Hästens utveckling

Man räknar med att jorden är ca 4,6 miljarder år gammal och att växter utvecklades för ca 250 miljoner år sedan, däggdjuren kom för ca 140 miljoner år sedan och apor för ca 40 miljoner år sedan. Den första arten i människosläktet var Homo Habilis som levde för 2,3-1,7 miljoner år sedan sen kom Homo Erectus, Neandertalmänniskan och vår egen art Homo Sapiens utvecklades i Afrika för ca 200.000 år sedan.

När det gäller hästens utveckling började den för ca 55 miljoner år sedan. Vid en jämförelse med Homo Sapiens på en tidsaxel syns vi knappt. Det började med Eohippus och den enda överlevande arten idag är Equus. Det finns 45 st registrerade arter och totalt 433 st raser.

På fossiler så är det lätt att följa tändernas utveckling och en intressant tand är den omtalade vargtanden. Eohippus fyra st premolarer var lågkroniga och triangulära i formen. Orohippus utvecklade P4 till en kvadratiskt starkare molar, Epihippus utvecklade P3 till en kvadratiskt starkare molar, Mesohippus utvecklade P2 till en kvadratiskt starkare molar samtidigt som P1 dvs. vargtanden blev dvärgväxt och detta skedde under Mesohippus era för 39-29 miljoner år sedan.

Noterbart är att på alla fossiler är hästarnas tänder mycket välskapta och de välkända problemen med formationer som hakbett, ramper och vågbett saknas helt.

Eohippus (häst i gryningen)

Wikipedia commons

De första spåren av den första hästen, hittades i Suffolk, England, 1838. Det var en tegelstenstillverkare som grävde i sin bakgård där han hittade en liten tand. Lite senare hittade han dessutom en bit av en käke med en tand.
Forskare från London Geological Society trodde det att vara en apa. Det kom med flera teorier om att bl.a. att Zigenare på genomresa hade tappat bort en apa.
Några månader senare så påträffades i södra England en andra käke med alla tänder intakta. Idén om apan kasserades och varelsen gavs namnet Hyracotherium, mer känd som Eohippus.
Forskarna upptäckte ett komplett skelett 1867 i södra USA. Andra kända platser för lämningar är Wasatch Range i Utah och framförallt Wind River Basin i Wyoming där man har hittat tusentals kompletta fossila skelett. De levde mellan 55,5-49 miljoner år sedan.

Det polygenetiska trädet för hästen. Foto Glenn Pettersson

Eohippus, som betyder "häst i gryningen" och härleds till att de som bytesdjur syntes i gryningen. Dess färg var förmodligen mest likt ett rådjur, en mörkare bakgrund med ljusare fläckar. Den såg inte alls ut som en häst utan hade en välvd rygg, kort hals, kort nos, korta ben och lång svans. Det hade ett primitivt kort ansikte, med ögon i mitten och ett kort diastema, utrymmet mellan fram- och kindtänderna.

Det hade 44 lågkroniga tänder, en typisk uppsättning för en omnivor: 3 framtänder, 1 bete, 4 premolarer och 3 molarer på varje sida av käken. Även fast de är lågkronade tänder ser vi början till de karakteristiska åsarna på molarerna.

De var ca 25-45 cm hög och vägde 5-6 kg. Eohippus levde på frukt och mjuka blad från lågväxande buskar. Lågkroniga tänder kan absolut inte äta gräs då det är för mycket slipande och nötande på tänderna. Om de åt gräs så skulle det leda till en tidig död av svält.
De hade fyra tår på de främre benen och tre på bakre benen. Eohippus hade trampdynor på sina fötter, som underlättade att gå i träskmarker. De var rustade för att överleva i de dåvarande tropiska skogarna i den amerikanska mellanvästern och var inte speciellt snabba utan fick förlita sig på sin päls för att undgå att bli upptäckta.

Orohippus (berg häst)

Wikipedia commons

Orohippus som betyder "bergshäst" och härleds till att de troligen hittade första fossilen i ett berg. Det finns inte så många fossiler av Orohippus och de som har hittats finns i sediment i Wyoming och Oregon, från ca 52-45 miljoner år sedan.

De levde i Nordamerika och flyttade från de tropiska skogarna ut till sumpmarkerna. Orohippus var något större än sin föregångare med ca 35-40 cm i mankhöjd och hade en smalare kropp, ett avlångt huvud, och smalare framben och längre bakbenen, bra egenskaper för en hoppare.

Den femte rudimentära yttre tån som Eohippus hade saknade nu Orohippus helt och det fanns fyra tår på varje framben och tre på varje bakben. Orohippus hade fortfarande trampdynor.

Den mest dramatiska förändringen mellan Eohippus och Orohippus var i tänderna. Den sista premolaren P4 har skiftat i form och funktion. Den såg nu mer ut som en fullstor molar och åsarna på tänderna blev mer uttalade. Båda dessa faktorer gav Orohippus större slipnings- och malningsförmåga, vilket tyder på att Orohippus mat bestod av lite tuffare växtmaterial, men dessa hästar var inte gräsätare utan levde på mjuka blad, knoppar och köttigare frukter.
Orohippus hade nu fyra malande lågkroninga kindtänder.

Epihippus (efter häst)

Epihippus uppstod för ca 47 miljoner år sedan, den hade fyra tår fram och tre tår bak. Denna art fortsatte den evolutionära utvecklingen av allt effektivare tänder. De blev något större och den näst sista premolaren P3 har nu skiftat i form och funktion. Den såg nu mer ut som en fullstor molar och åsarna på tänderna blev mer uttalade. Båda dessa faktorer betyder att Epihippus får en större slipnings- och malningsförmåga, vilket tyder på att Epihippus mat bestod av tuffare växtmaterial.
Epihippus hade nu fem malande lågkroninga kindtänder.

Mesohippus (mitten häst)

Wikipedia commons

För 32-24 miljoner år sedan I slutet Eocene- och början av Oligocene-epoken, blev klimatet torrare i Nordamerika och gräs började utvecklas. Skogarna blev istället slätter med gräs och olika slags buskar. I ett fåtal områden utvecklades även prärier.

Mesohippus betyder mitten häst. Fossilerna är från 39-29 miljoner år sedan och har upptäckts främst i Colorado och the Great Plains i centrala USA från norr till söder.
Från denna klimatförändring så utvecklas Mesohippus, med längre ben, större kropp och tänderna blir något större och den andra premolaren P2 har nu skiftat i form och funktion. Den såg nu mer ut som en fullstor molar och åsarna på tänderna blev mer uttalade. Båda dessa faktorer betyder att Mesohippus får en större slipnings och malningsförmåga, vilket tyder på att Mesohippus mat bestod av tuffare växtmaterial.
Mesohippus hade nu sex malande lågkroninga kindtänder, samma antal som idag. Den första premolaren P1 i överkäken, kan man konstatera att den aldrig blir molariserad, en egenskap alla hästraser behåller. Den kallas idag för vargtand.

Mesohippus var något större än Epihippus, ca 61 cm och vägde ca 45 kilo. Ryggen var mindre välvd, ansikte, nos och hals var något längre och den hade betydligt större hjärna. Den hade tre tår fram och tre tår bak. Den 3e tån är starkare än den 2a och 4e. Den 1a är helt återbildad och den 5e finns kvar som ett märke.

Med längre och smalare ben så rörde sig Mesohippus smidigt och snabbt som ett flyktdjur och kunde därmed undgå rovdjur på öppna ytor som slätter och prärier.

Miohippus (liten häst)

Wikipedia commons

Eohippus levde under Eocene-epoken, logiskt så borde Miohippus ha levat under Miocene-epoken. Professor Marsh som också döpte Eohippus och Pliohippus trodde 1874 att fossilen han hade hittat kom från Miocene-epoken. Nyare arbeten visar att nästan alla arter av Miohippus i själva verket kommer ifrån Oligocene-epoken så namnet är något missvisande. Fossiler av Miohippus finns på många Oligocena platser i Great Plains, västra USA och ett fåtal platser i Florida. Släktet levde från cirka 32-25 miljoner år sedan.

Miohippus var större än Mesohippus och hade ett något längre huvud. Dess fotleder (framknän) hade subtilt förändrats. Fossan på huvudet, en grund fördjupning på kraniets båda sidor framför ögat vilken används som ansiktsigenkänning av arkeologer, var större och djupare.

Miohippus hade också en variabel extra ås på molarerna i överkäken, en egenskap som blev utmärkande för senare hästsläkten.

Den hade tre tår fram och tre tår bak.

Miohippus utvecklades genom en gradvis progression och bevis har visat att Miohippus är utvecklingen av kladogenes dvs. en population, uppdelas i två distinkta utvecklingsgrenar, och många arter levde sida vid sida. En Miohippus population bryter sig loss från Mesohippus släktet, och samexisterar med Mesohippus i cirka 4 miljoner år och kom med tiden att ersätta Mesohippus.

Innan Miohippus var det få sidogrenar av hästsläktet, men avkommorna av Miohippus var många och tydligt märkbara. Miohippus gav upphov till en stor mångfald i hästfamiljen ett dussintal arter utvecklades. I mitten av Oligocene-epoken dör Mesohippus ut och under tidiga Miocene-epoken sker det en uppdelning med en mindre förgrening och två huvudlinjer.

Den lilla förgreningen är en pygméhäst som kallas Archaeohippus. Den levde inte länge.

Archaeohippus blackbergi, foto Glenn Pettersson

Den första stora förgreningen är Anchitherium som är en trolig avkomma av Kalabatippus (eller Miohippus intermedius beroende på om det var en ny art eller en förgrening i familjen, forskarna har olika uppfattningar). De ärvde de enkla lågkronade tänderna från Miohippus och levde åter i skogarna. Anchitherium vandrade till Asien och Europa och frodades där i ca tio miljoner år. Andra större arter är Sinohippus och i Nordamerika Hypohippus och Megahippus.

Den andra huvudförgreningen är Parahippus som anpassade sig till livet på prärien.

Parahippus leonensis, foto Glenn Pettersson

Parahippus var en 3-tåad häst och namnet kan implikera på dess sidotår, men 1858 hade professor Leidy bara några tänder av detta djur. Tyvärr så förklarade aldrig professor Leidy varför han kallade den Parahippus. Namnet kan hänvisa till "sido"-grenarna på de bakre åsarna på molarerna i överkäken som professor Leidy upptäckte på just Parahippus. Fossiler av Parahippus finns på många tidiga Miocene-platser i Great Plains och i Florida. Arterna i släktet Parahippus levde från 24-17 miljoner år sedan.

För ca 20 miljoner år sedan, under Miocene-epoken förändrades jorden drastiskt. Great Plains utvecklades då skogar tunnades ut, och berg formades och kärr och träsk torkar upp.
Detta utvecklade många förändringar för hästen framförallt då skogarna med blad och löv blev mer och mer sällsynta blev de tvungna att äta gräset på slätterna.

Därmed utvecklades höga kronor på molarerna då gräset ger en stor nötning på tänderna. Ett annat framsteg var den skyddande beläggningen av cement på tänderna.
Den extra ås som var variabel på Miohippus blev permanent på Parahippus. Framtänderna utvecklades och satt mer framåt på huvudet och man kunde se på de centrala framtänderna att en kärnsäck hade börjat utvecklas.

Parahippus leonensis, foto Glenn Pettersson

Deras kroppsstorlek ökade och även halsen och huvudet blir längre. Positionen på ögonhålan ändrades till sidan av huvudet mer likt dagens hästar, så att de kunde så hela horisonten då de betade på slätten.

Hästen var ca 106 cm och utvecklade mer muskler och benen blev längre och fick enklare ledlösningar och kunde gå ifrån ett roterat steg, till ett mer fram och tillbaka steg som blev längre. Lägg till att hästarna började stå mer på mitten tån och dess vikt stöddes av ledband under kotan till den stora centrala tån. Sidotårna rör sällan marken numera. Detta gjorde att Parahippus blev mycket snabbare än sina föregångare.

Merychippus (idisslade häst)

De starka åsarna på tänderna av Merychippus påminde professor Leidy om tänder från en idisslare. Klövdjur såsom kor, getter och får är idisslare med ett långsamt matsmältningssystem en mycket effektiv metod för behandling av vegetation. Så vitt man vet finns det inga levande hästar, noshörningar eller tapirer som har varit idisslare.

Merychippus molarer var högkronade och hade den skyddande beläggningen av cement på tänderna. Merychippus var den första betande gräsätaren. Ögonen satt nu som på dagens häst vilket gav en bra syn som var väl anpassad till hästens flyktinstinkter.

Merychippus levde mellan 17 till 9,5 miljoner år sedan under Miocene epoken. De levde i flockar och var 122 cm i mankhöjd som var den högsta höjden hittills inom hästfamiljen.
Munnen var längre, käken var djupare, ögonen var bredare ifrån varandra och hade karaktärsdragen av dagens hästar. Hjärnan var mycket större vilket gjorde den smartare och smidigare.

Hästen hade fortfarande tre tår men den mellersta tån utvecklades till en hov med ligament, och trampdynan hade försvunnit. På vissa Merychippus-arter var sidotårna större och på andra hade de blivit mindre och tog bara i marken när de sprang.

I slutet av Miocene-epoken så var Merychippus en av de första snabba gräsätarna. De uppstod minst 19 arter som kan kategoriseras i tre större grupper.

Denna explosion av differentiering kallas för "Merychippine radiation".
Den första gruppen av tretåad gräsätare kallas Hipparions. Dessa var mycket framgångsrika och delades upp i fyra släkten med minst 16 arter inklusive stora och små gräsätare och bladätare.

(t. vänster) Neohipparon trampasense. Foto Glenn Pettersson
(mitten) Nannippus. Foto Glenn Pettersson
(t. höger) Hov från en Cormohipparon. Foto Glenn Pettersson

Den andra gruppen var mindre hästar som kallas Protohippines, som inkluderar Protohippus och Calippus.

Protohippus. Foto Glenn Pettersson

Den tredje gruppen av de "sanna hästarna" där sidotårna var mindre än de andra två var en vidareutveckling av Merychippuslinjen. I senare generationer försvann tårna och det utvecklades sidoligament som stabiliserar kotan och mittentån när den springer.

Pliohippus (mer häst)

Wikipedia commons

Den räknas som farfar till den moderna hästen. Den levde för 12-6 miljoner år sedan och fossiler har hittats i the Great Plains, Colorado och Canada. Den är trolig stamfader till Hippidion och Onohippidion som levde i Sydamerika och även Dinohippus som sedermera blev Equus. Pliohippus hade en djup fossa på huvudet och gick från tre tår till en tå. En avkomma från Pliohippus var Astrohippus, även den hade en tå och en stor fossa på huvudet. Funktionen för fossan är inte riktigt fastställt. Det finns tre teorier: Det var platsen för körtlar (liknande körtlar som markerar lukter som hjortar och antiloper), fästen för läppmusklerna eller resonanslåda för att gnägga.

Dinohippus har bara en tå. Foto Glenn Pettersson

Den tredje hästen som utvecklade en tå var Dinohippus. Dess fossiler har hittats i Nordamerika och de levde för 13-5 miljoner år sedan. Dess förfader är inte fastställt men Dinohippus verkar vara den närmaste släktingen till Equus. Fossan är likt Equus dvs. den är grundare än tidigare. Tänderna är rakare än Merychippus. Slutet av Pliocene-epoken visar en gradvis minskning av fossan och rakare tänder. Jämför med Equus som saknar fossa och har raka tänder och med stor sannolikhet är Dinohippus stamfader till Equus.

Här kan man se tandkronans utveckling.

Equus. Foto Glenn Pettersson

Equus är den enda släkten som har överlevt I hela hästfamiljen. De levde från 5 miljoner år sedan till nutid. Man har hittat dess fossiler på alla kontinenter utom Australien. De första Equusarterna var tre st enkla Equus som kallas simplicidensgruppen. De hade fortfarande drag av Dinohippus med en liten fossa framför ögonen med en Zebralik kropp. Snabbt utvecklades fyra grupper med tolv arter. Alla dessa Equus arter samexisterade med bl.a. Astrohippus, Hipparons och Protohippines som bara hade utvecklats på egen hand.

Equus som utvecklades för fyra miljoner år sedan var ca 132 cm i mankhöjd och hade en mer hästlik kropp. Den hade en tå med sidoligament och rakare tänder med starka åsar på tänderna.

Vid den första stora istiden under Pliocene epoken för 2,6 miljoner år sedan så vandrade vissa Equus arter till Afrika och utvecklade den moderna zebran. Andra spred sig till Asien, Mellanöstern och Norra Afrika och utvecklade öken anpassade onagers och åsnor. Vissa spred sig till Asien, Mellanöstern och Europa som den sanna hästen Equus caballus. Några vandrade via Berings sund åter till Nord och Sydamerika, bl.a. Equus Scotti som blev den sista infödda hästen i Amerika.

Moderna hästen

De få tretåade hästarna försvann och troligen utkonkurrerade av de framgångsrika entåade hästarna. För ungefär en miljon år sedan fanns de Equus arter över hela Afrika, Asien, Europa, Nord- och Sydamerika i enorma hjordar. För ca 13 000 år sedan försvann alla stora däggdjur i Nord- och Sydamerika och forskarna är inte eniga om vad som hände. Teorierna är bl. a. en svår istid, sjukdomar eller en komet. Det skulle dröja till 1500-talet innan hästar åter fanns i Amerika då de seglades över av spanjorerna.

De enda Equus som finns kvar av hästfamiljen är:

Referenser

Florida Museum of Natural History

Horse Evolution, by Kathleen Hunt

End of the Big Beasts, by Peter Tyson

ZipcodeZoo.com